Metabolismo: ejercicios de la PAU de Biología de Andalucía resueltos

Planteamiento El núcleo delimitado por membrana y los orgánulos membranosos separan a los eucariotas de los procariotas; la pared celular y los cloroplastos separan la célula vegetal de la animal.

1. Célula A: núcleo, mitocondrias, cloroplastos y pared celular: eucariota vegetal.

2. Célula B: sin núcleo ni orgánulos membranosos, pero con ribosomas y pared: procariota.

3. Célula C: núcleo y mitocondrias, sin pared ni cloroplastos: eucariota animal.

Planteamiento Una célula es autótrofa si puede fabricar su materia orgánica a partir de materia inorgánica; con luz lo hace en los cloroplastos (fotosíntesis).

1. Célula A: tiene cloroplastos, así que puede hacer la fotosíntesis y fabricar su propia materia orgánica: nutrición autótrofa (fotoautótrofa).

2. Célula B: es procariota y los procariotas nunca tienen cloroplastos, pero entre ellos los hay autótrofos (por ejemplo, las cianobacterias, que hacen la fotosíntesis en sus membranas) y heterótrofos. Con lo que se describe no se puede saber cuál es su nutrición.

3. Célula C: no tiene cloroplastos, así que no puede fabricar materia orgánica a partir de inorgánica con la energía de la luz: debe tomarla ya hecha, nutrición heterótrofa.

Planteamiento La teoría celular dice que la célula es la unidad estructural, la unidad funcional y la unidad de origen (reproductora) de los seres vivos.

1. Observación 1: el tejido está formado por células. Todos los seres vivos están formados por células: la célula es la unidad estructural (morfológica o anatómica).

2. Observación 2: la actividad del organismo (consumo de oxígeno, obtención de energía) depende del metabolismo de sus células: la célula es la unidad funcional (fisiológica).

3. Observación 3: las células nuevas del tejido salen de la división de otras células: toda célula procede de otra célula, la célula es la unidad reproductora (de origen).

Planteamiento Los cloroplastos y las mitocondrias hacen trabajos distintos: unos fabrican materia orgánica y las otras obtienen de ella la energía que la célula usa.

1. En la fotosíntesis, la energía de la luz se usa en el cloroplasto para fabricar materia orgánica (glucosa) a partir de $\mathrm{CO_2}$ y agua. El ATP que se forma en la fase luminosa se gasta dentro del propio cloroplasto, en el ciclo de Calvin.

2. Para todas sus demás funciones (síntesis de moléculas, transporte activo, división…) la célula necesita ATP. Lo obtiene oxidando esa materia orgánica en la respiración celular, cuya mayor parte ocurre en las mitocondrias (ciclo de Krebs, cadena respiratoria y fosforilación oxidativa).

3. Además, de noche o en las partes sin cloroplastos de la planta (la raíz, por ejemplo) no hay fotosíntesis, y la energía solo puede salir de la respiración.

Planteamiento La figura muestra los complejos I, II, III y IV, la coenzima Q y el citocromo c bombeando protones, y una proteína por la que vuelven los protones: es la cadena respiratoria con la ATP sintasa.

1. Estos complejos están en una membrana de un orgánulo con doble membrana: la mitocondria.

2. Los complejos están insertados en la membrana interna, plegada en crestas.

Planteamiento De fuera hacia dentro, una mitocondria tiene: membrana externa, espacio intermembrana, membrana interna y matriz. Los protones se bombean hacia el espacio intermembrana (zona 3).

1. 1, por encima de la membrana externa: el citosol.

2. 2: la membrana mitocondrial externa. 3: el espacio intermembrana, al que se bombean los $\mathrm{H^+}$.

3. 4: la membrana mitocondrial interna, con los complejos. 5: la matriz mitocondrial, donde se oxidan $\mathrm{NADH}$ y $\mathrm{FADH_2}$.

Planteamiento Los electrones entran en la cadena desde coenzimas reducidas: el $\mathrm{NADH}$ los cede al complejo I y el $\mathrm{FADH_2}$ al complejo II. El último aceptor es el oxígeno, en el complejo IV.

1. A, que entra por el complejo I, es el $\mathrm{NADH}$, que se oxida a $\mathrm{NAD^+}$:

   $\mathrm{NADH}\rightarrow\mathrm{NAD^+}+\mathrm{H^+}+2\,e^-$

2. B, que entra por el complejo II, es el $\mathrm{FADH_2}$, que se oxida a $\mathrm{FAD}$.

3. C, que sale del complejo IV, es el agua: el oxígeno recoge los electrones y protones de la matriz.

   $\tfrac{1}{2}\,\mathrm{O_2}+2\,e^-+2\,\mathrm{H^+}\rightarrow\mathrm{H_2O}$

4. D: en los cuatro complejos ocurre el transporte de electrones (cadena respiratoria), que bombea protones al espacio intermembrana.

5. E: los protones vuelven a la matriz a través de la ATP sintasa, y su energía sirve para unir ADP y fosfato: es la fosforilación oxidativa.

Planteamiento El $\mathrm{NADH}$ y el $\mathrm{FADH_2}$ se forman sobre todo en la matriz mitocondrial (zona 5).

1. En la matriz ocurren el ciclo de Krebs, la β-oxidación de los ácidos grasos y la descarboxilación oxidativa del piruvato, que producen $\mathrm{NADH}$ y $\mathrm{FADH_2}$.

Planteamiento La ATP sintasa forma ATP a partir de ADP y fosfato.

1. La molécula es el ATP (adenosín trifosfato), un nucleótido.

   $\mathrm{ADP}+\mathrm{P_i}\rightarrow\mathrm{ATP}+\mathrm{H_2O}$

2. Sus componentes: la base nitrogenada adenina, la pentosa ribosa y tres grupos fosfato.

Planteamiento Aparecen la luz, los fotosistemas PSII y PSI, la rotura de una molécula que libera $\tfrac{1}{2}\,\mathrm{O_2}$ y una ATP sintasa: es la fase luminosa de la fotosíntesis, en la membrana del tilacoide.

1. A se rompe junto al PSII y da $\tfrac{1}{2}\,\mathrm{O_2}$, 2 B y electrones: es el agua (fotólisis del agua), y B son protones.

   $\mathrm{H_2O}\rightarrow\tfrac{1}{2}\,\mathrm{O_2}+2\,\mathrm{H^+}+2\,e^-$

2. Los electrones llegan al final de la cadena, tras el PSI, y reducen C a D: C es el $\mathrm{NADP^+}$ y D, el $\mathrm{NADPH}$.

3. En la ATP sintasa, los protones (B) pasan a favor de gradiente y se une $\mathrm{P_i}$ a E para dar F: E es el ADP y F, el ATP.

4. Los protones se acumulan en el lado donde se rompe el agua (G): es el lumen (espacio intratilacoidal). El lado donde se forman el $\mathrm{NADPH}$ y el ATP (H) es el estroma.

5. El ATP se forma gracias a la energía de la luz, a través del gradiente de protones: es la fotofosforilación.

Planteamiento Los lípidos saponificables tienen ácidos grasos unidos por enlace éster (con una base forman jabones); los insaponificables no tienen ácidos grasos.

1. Saponificables: los acilglicéridos (triacilglicéridos), función energética, de reserva; los fosfolípidos, función estructural, forman la bicapa de las membranas; las ceras, función protectora e impermeabilizante (en hojas, plumas o pelo).

2. Insaponificables: los esteroides, como el colesterol, función estructural en las membranas animales (también hay esteroides hormonales y vitaminas, como la D); los terpenos, como los carotenoides, función de pigmentos fotosintéticos (también hay vitaminas terpénicas, como la A).

Planteamiento El yogur se hace con bacterias lácticas (por ejemplo, Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus y Streptococcus thermophilus), que acidifican la leche.

1. Las bacterias hidrolizan la lactosa a glucosa y galactosa y las degradan hasta piruvato (glucólisis) y lo reducen a ácido láctico, sin oxígeno: es la fermentación láctica. El ácido láctico baja el pH del medio.

   $\mathrm{C_6H_{12}O_6}$${}\rightarrow 2\,\mathrm{CH_3{-}CHOH{-}COOH}$

2. Son bacterias: su organización celular es procariota.

Planteamiento La estructura de las proteínas depende de enlaces débiles, entre ellos los iónicos, que cambian con el pH.

1. Al bajar el pH cambian las cargas de los grupos ácidos y básicos de las proteínas de la leche (sobre todo la caseína) y se rompen los enlaces que mantienen su conformación: se desnaturalizan.

2. Cerca de su punto isoeléctrico las caseínas pierden la carga neta, dejan de repelerse, se agregan y coagulan: la leche se espesa y forma el gel del yogur.

Planteamiento La lactosa es un disacárido.

1. Sus monómeros son la galactosa y la glucosa.

2. Están unidos por un enlace O-glucosídico, de tipo $\beta(1\rightarrow 4)$, entre el carbono 1 de la galactosa y el 4 de la glucosa. Su hidrólisis los separa:

   $\mathrm{C_{12}H_{22}O_{11}}$${}+\mathrm{H_2O}$${}\rightarrow \text{galactosa}$${}+\text{glucosa}$

Planteamiento Muchos alimentos se elaboran con fermentaciones, y los microorganismos también se usan en medio ambiente, industria y salud.

1. Alimentos: el pan, con fermentación alcohólica de las levaduras (el $\mathrm{CO_2}$ hace subir la masa); el queso, con fermentación láctica de bacterias. Otros ejemplos: el vino y la cerveza (fermentación alcohólica) o el vinagre (fermentación acética, una oxidación aerobia del etanol).

2. Procesos que no producen alimentos: la depuración de aguas residuales; la obtención de antibióticos (por ejemplo, la penicilina, de hongos Penicillium); otros ejemplos: la producción de insulina por bacterias modificadas genéticamente, la biorremediación de vertidos o el control biológico de plagas.

Planteamiento En la masa hay levaduras (Saccharomyces cerevisiae), hongos unicelulares que fermentan los azúcares de la harina.

1. Durante el reposo, las levaduras hacen la fermentación alcohólica: transforman la glucosa en etanol y dióxido de carbono.

   $\mathrm{C_6H_{12}O_6}$${}\rightarrow 2\,\mathrm{CH_3CH_2OH}$${}+2\,\mathrm{CO_2}$

2. El $\mathrm{CO_2}$ es un gas que queda atrapado en la red de gluten de la masa y forma burbujas: la masa sube y queda esponjosa. El etanol se evapora durante la cocción.

Planteamiento Las bacterias del género Lactobacillus son bacterias lácticas.

1. Lactobacillus hace la fermentación láctica: reduce el piruvato que sale de la glucólisis a ácido láctico.

   $\mathrm{C_6H_{12}O_6}$${}\rightarrow 2\,\mathrm{CH_3{-}CHOH{-}COOH}$

2. El ácido láctico (y otros ácidos que acompañan a la fermentación, como el acético) es el que da a la masa madre su sabor ácido.

Planteamiento Las levaduras son anaerobias facultativas: sin oxígeno fermentan, y con oxígeno respiran.

1. En el tanque cerrado, sin $\mathrm{O_2}$, la levadura obtiene energía por fermentación alcohólica y produce etanol.

2. Al entrar aire, la levadura pasa a la respiración celular aerobia: el piruvato entra en la mitocondria y se oxida por completo a $\mathrm{CO_2}$ y $\mathrm{H_2O}$. Ya no se produce etanol (efecto Pasteur).

   $\mathrm{C_6H_{12}O_6}+6\,\mathrm{O_2}$${}\rightarrow 6\,\mathrm{CO_2}+6\,\mathrm{H_2O}$

3. La respiración da mucha más energía por glucosa (unas $30$–$38$ moléculas de ATP frente a $2$ en la fermentación), así que las levaduras siguen vivas y se multiplican incluso más deprisa.

Planteamiento La transformación bacteriana tiene un rendimiento bajo: solo una parte de las bacterias incorpora el plásmido.

1. Solo las bacterias que han captado el plásmido llevan el gen de resistencia y pueden vivir en el medio con antibiótico; las demás mueren.

2. Que sobreviva el $5\ \%$ indica que solo $5$ de cada $100$ bacterias (una de cada $20$) se han transformado. El antibiótico sirve así para seleccionar las bacterias transformadas, que son las que llevan también el gen de interés.

Planteamiento Los genes eucariotas son discontinuos: tienen intrones, que en la célula humana se eliminan del ARN antes de la traducción (maduración o splicing).

1. El gen humano de la insulina tiene intrones. En la célula humana, el ARN que se transcribe se madura en el núcleo: se cortan los intrones y se unen los exones.

2. Las bacterias no tienen intrones ni la maquinaria para eliminarlos. El ARNm bacteriano conserva los intrones y el ribosoma los traduce como si fueran parte del mensaje: sale un polipéptido con aminoácidos de más, distinto de la insulina y no funcional.

3. Por eso, en biotecnología se introduce en la bacteria el ADN complementario (ADNc), obtenido por retrotranscripción del ARNm maduro, que ya no tiene intrones.

4. Además, hay otra causa que también da un polipéptido más grande. La insulina se fabrica como una cadena precursora (preproinsulina) a la que la célula humana corta algunos tramos después de la traducción; una bacteria no hace ese procesado, así que, aunque el gen no tuviera intrones, obtendría el precursor, que no es activo.

Planteamiento Contamos los anillos de cada estructura y usamos las pistas del origen.

1. 1: dos anillos, uno de seis átomos (glucosa) y otro de cinco (fructosa), de origen vegetal: la sacarosa, un disacárido.

2. 2: dos anillos de seis átomos, de origen animal: la lactosa (galactosa y glucosa), un disacárido.

3. 3: cadena lineal de muchas glucosas unidas por enlaces $\alpha(1\rightarrow 4)$: la amilosa, un polisacárido.

4. 4: cadena de glucosas $\alpha(1\rightarrow 4)$ con una ramificación $\alpha(1\rightarrow 6)$: la amilopectina, un polisacárido. La amilosa y la amilopectina forman juntas el almidón, la macromolécula común de 3 y 4.

Planteamiento Los monosacáridos se unen por enlaces O-glucosídicos, que se rompen por hidrólisis.

1. Las glucosas de la amilosa están unidas por enlaces O-glucosídicos $\alpha(1\rightarrow 4)$.

2. La hidrólisis de la sacarosa rompe su enlace O-glucosídico:

   $\mathrm{C_{12}H_{22}O_{11}}$${}+\mathrm{H_2O}$${}\rightarrow \text{glucosa}+\text{fructosa}$

Planteamiento Los polisacáridos de reserva almacenan muchas glucosas en poco espacio y sin aumentar la presión osmótica.

1. La amilosa (3) y la amilopectina (4) forman el almidón, el polisacárido de reserva energética de los vegetales.

2. La sacarosa es sobre todo la forma en que los vegetales transportan los azúcares por la savia, y la lactosa es el azúcar de la leche, alimento de las crías.

Planteamiento Estos glúcidos se hidrolizan a monosacáridos que acaban entrando en la glucólisis; después, el destino del piruvato depende del oxígeno.

1. En presencia de oxígeno: la glucólisis (en el citosol), que da piruvato, y después el ciclo de Krebs en la matriz mitocondrial (tras pasar el piruvato a acetil-CoA), seguidos de la cadena respiratoria.

2. En ausencia de oxígeno: la glucólisis, y después una fermentación, que regenera el $\mathrm{NAD^+}$: la fermentación láctica (por ejemplo, en el músculo) o la alcohólica (en las levaduras).

Planteamiento La figura tiene una base de dos anillos con un grupo $\mathrm{NH_2}$ (adenina), una pentosa con dos grupos OH (ribosa) y tres fosfatos en cadena.

1. Es el ATP (adenosín trifosfato), del grupo de los nucleótidos.

2. El enlace 1 une el nitrógeno de la adenina con el carbono $1^\prime$ de la ribosa: es un enlace N-glucosídico.

3. El enlace 2 une el carbono $5^\prime$ de la ribosa con el primer fosfato a través de un oxígeno: es un enlace fosfoéster (éster fosfórico).

4. Componentes: una base nitrogenada (adenina), una pentosa (ribosa) y tres grupos fosfato.

Planteamiento Los nucleótidos hacen muchas cosas además de formar los ácidos nucleicos.

1. Estructural: son los monómeros de los ácidos nucleicos (ADN y ARN).

2. Energética: el ATP y el GTP almacenan y transportan energía en los enlaces entre sus fosfatos.

3. Coenzimática: forman parte de coenzimas como el $\mathrm{NAD^+}$, el $\mathrm{FAD}$, el $\mathrm{NADP^+}$ o la coenzima A. Otras: mensajero intracelular (el AMP cíclico, segundo mensajero de algunas hormonas).

Planteamiento En las células eucariotas, la ATP sintasa está en la membrana interna de la mitocondria y, en las vegetales, también en la de los tilacoides del cloroplasto.

1. En la mitocondria, en la membrana mitocondrial interna (crestas), durante la fosforilación oxidativa.

2. En el cloroplasto, en la membrana de los tilacoides, durante la fase luminosa de la fotosíntesis.

Planteamiento Hay tres formas de unir un fosfato al ADP.

1. Fosforilación a nivel de sustrato: una enzima pasa directamente un fosfato de un compuesto rico en energía al ADP (por ejemplo, en la glucólisis y en el ciclo de Krebs).

2. Fosforilación oxidativa: la ATP sintasa de la mitocondria aprovecha el gradiente de protones que crea la cadena respiratoria.

3. Fotofosforilación: la ATP sintasa del cloroplasto aprovecha el gradiente de protones que crea la luz en la fase luminosa.

Planteamiento El yogur se hace con leche: su azúcar, la lactosa, se transforma en ácido láctico, que cuaja las proteínas de la leche.

1. Es una fermentación láctica: el piruvato de la glucólisis se reduce a lactato (ácido láctico) para regenerar el $\mathrm{NAD^+}$.

   $\mathrm{C_6H_{12}O_6}\rightarrow 2\,\mathrm{C_3H_6O_3}$

2. La hacen bacterias lácticas, como Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus y Streptococcus thermophilus.

Planteamiento La masa del pan se hace fermentar con levadura antes de hornearla.

1. Es una fermentación alcohólica, hecha por levaduras: Saccharomyces cerevisiae (la levadura de panadería), un hongo unicelular.

2. Ecuación global de la fermentación alcohólica de la glucosa:

   $\mathrm{C_6H_{12}O_6}$${}\rightarrow 2\,\mathrm{C_2H_5OH}+2\,\mathrm{CO_2}$

3. El gas es el dióxido de carbono ($\mathrm{CO_2}$): queda atrapado en la masa en forma de burbujas, la hace subir y le da su textura esponjosa.

4. El otro producto es el etanol. No está en el pan, porque durante la cocción en el horno se evapora (su temperatura de ebullición, unos $78\ ^\circ\mathrm{C}$, queda muy por debajo de la del horno).

Planteamiento Los microorganismos del yogur son bacterias (procariotas) y los del pan, levaduras (eucariotas, hongos).

1. Organización celular: las bacterias son procariotas, sin núcleo; las levaduras son eucariotas, con núcleo rodeado de envoltura.

2. Pared celular: la de las bacterias es de peptidoglicano (mureína); la de las levaduras, de quitina y otros polisacáridos.

3. Orgánulos: las bacterias no tienen orgánulos membranosos (ni mitocondrias ni retículo); las levaduras sí.

4. Reproducción: las bacterias se dividen por bipartición; las levaduras, por gemación.

Planteamiento Cada enzima tiene una temperatura óptima en la que su actividad es máxima.

1. Si la temperatura baja de forma moderada, las moléculas se mueven más despacio y chocan menos con la enzima: la actividad disminuye (sin dañar la enzima).

2. Si sube de forma moderada, la actividad aumenta mientras la temperatura se acerca a la óptima y disminuye cuando se aleja de ella por encima; con un calor excesivo la enzima se desnaturalizaría.

Planteamiento La β-oxidación es la ruta que degrada los ácidos grasos de dos en dos carbonos.

1. Ocurre en la matriz mitocondrial; también se da una β-oxidación en los peroxisomas (sobre todo de ácidos grasos de cadena muy larga).

Planteamiento El ácido graso se activa en el citosol uniéndose a la coenzima A; ya como acil-CoA entra en la mitocondria y en cada vuelta pierde dos carbonos.

1. Molécula de partida: un ácido graso, activado como acil-CoA.

2. En cada vuelta se produce una acetil-CoA, un $\mathrm{NADH}$ y un $\mathrm{FADH_2}$, y la cadena queda dos carbonos más corta.

3. Por ejemplo, el ácido palmítico (16 carbonos) necesita 7 vueltas y da 8 acetil-CoA, 7 $\mathrm{NADH}$ y 7 $\mathrm{FADH_2}$ (la última vuelta deja dos acetil-CoA):

   $\frac{16}{2}-1=7\ \text{vueltas}$$\frac{16}{2}=8\ \text{acetil-CoA}$

Planteamiento Cada producto se aprovecha en una etapa de la respiración celular, dentro de la misma mitocondria.

1. La acetil-CoA entra en el ciclo de Krebs, donde se oxida a $\mathrm{CO_2}$ y se obtienen más coenzimas reducidas y GTP (o ATP).

2. El $\mathrm{NADH}$ y el $\mathrm{FADH_2}$ ceden sus electrones a la cadena transportadora de electrones de la membrana mitocondrial interna, que impulsa la síntesis de ATP (fosforilación oxidativa).

Planteamiento La matriz mitocondrial tiene muchos más componentes que las enzimas de la β-oxidación.

1. ADN mitocondrial, circular y de doble cadena.

2. Ribosomas mitocondriales (propios, parecidos a los de las bacterias) y distintos ARN (ARNm, ARNt).

3. Enzimas del ciclo de Krebs y sus sustratos (oxalacetato, citrato…).

4. Agua, iones y otras enzimas (por ejemplo, la piruvato deshidrogenasa).

Planteamiento En el esquema, la glucosa da ácido pirúvico, este da acetil-CoA y la acetil-CoA entra en la ruta cíclica 1, de la que salen $\mathrm{FADH_2}$, $\mathrm{NADH}$ y GTP.

1. La ruta cíclica que oxida la acetil-CoA y produce $\mathrm{NADH}$, $\mathrm{FADH_2}$ y GTP es el ciclo de Krebs (ciclo de los ácidos tricarboxílicos o del ácido cítrico).

2. Por cada acetil-CoA, una vuelta del ciclo da 3 $\mathrm{NADH}$, 1 $\mathrm{FADH_2}$, 1 GTP y 2 $\mathrm{CO_2}$.

Planteamiento El ciclo de Krebs ocurre dentro de un orgánulo, la mitocondria, y las mitocondrias solo existen en células eucariotas.

1. Organización: las células del cultivo son eucariotas.

2. Orgánulo: la mitocondria.

3. Compartimento: la matriz mitocondrial, el espacio limitado por la membrana interna, donde están las enzimas del ciclo.

Planteamiento El GTP (guanosín trifosfato) es la molécula equivalente al ATP pero con guanina.

1. Naturaleza química: es un nucleótido (un ribonucleótido).

2. Composición: una base nitrogenada, la guanina; una pentosa, la ribosa; y tres grupos fosfato (trifosfato) unidos en cadena al carbono $5'$ de la ribosa.

Planteamiento Las células 2 son levaduras (hongos unicelulares, como Saccharomyces cerevisiae). Sin oxígeno, el piruvato no entra en el ciclo de Krebs: se fermenta.

1. La ruta es la fermentación alcohólica, la que se usa desde antiguo para hacer pan, vino o cerveza.

2. El piruvato se descarboxila a acetaldehído y este se reduce a etanol, regenerando el $\mathrm{NAD^+}$. Ecuación global desde la glucosa:

   $\mathrm{C_6H_{12}O_6}$${}\rightarrow 2\,\mathrm{C_2H_5OH}+2\,\mathrm{CO_2}$

Planteamiento El número 3 es el músculo del brazo. Las células musculares también fermentan cuando les falta oxígeno, pero de otra manera.

1. La ruta es la fermentación láctica: el piruvato se reduce a lactato (ácido láctico), regenerando el $\mathrm{NAD^+}$ para que la glucólisis siga dando ATP.

   $\mathrm{C_6H_{12}O_6}\rightarrow 2\,\mathrm{C_3H_6O_3}$

2. Condiciones: ocurre cuando el músculo hace un ejercicio intenso y el oxígeno que llega no basta para la respiración aerobia (condiciones anaerobias o de falta de oxígeno).

Planteamiento La fermentación es una vía catabólica anaerobia: la materia orgánica se oxida sin que intervengan el oxígeno ni la cadena respiratoria.

1. Es la degradación parcial y anaerobia de la glucosa (u otra molécula orgánica) en la que el aceptor final de los electrones es una molécula orgánica, como el ácido pirúvico o el acetaldehído, y no el oxígeno.

2. El ATP se obtiene solo por fosforilación a nivel de sustrato, en la glucólisis; el resto de la fermentación sirve para regenerar el $\mathrm{NAD^+}$ que la glucólisis necesita para seguir.

3. Se realiza en el citosol (citoplasma), donde están las enzimas de la glucólisis y de la fermentación.

Planteamiento Las fermentaciones se nombran por su producto final.

1. Fermentación láctica: el ácido pirúvico se reduce a ácido láctico. La hacen las bacterias lácticas (por ejemplo, Lactobacillus, en el yogur) y las células musculares cuando les falta oxígeno.

   $\mathrm{C_6H_{12}O_6}\rightarrow 2\,\mathrm{C_3H_6O_3}$

2. Fermentación alcohólica: el ácido pirúvico se transforma en etanol y $\mathrm{CO_2}$. La hacen levaduras como Saccharomyces cerevisiae (en el pan, el vino y la cerveza).

   $\mathrm{C_6H_{12}O_6}$${}\rightarrow 2\,\mathrm{C_2H_5OH}+2\,\mathrm{CO_2}$

Planteamiento La rentabilidad energética es el número de moléculas de ATP que se obtienen por cada molécula de glucosa.

1. En la fermentación la glucosa se oxida solo en parte: el producto final (ácido láctico o etanol) conserva todavía mucha energía química. El único ATP sale de la glucólisis, donde se gastan $2$ ATP y se forman $4$.

   $4-2=2\ \text{ATP}$

2. En la respiración celular la glucosa se oxida por completo hasta $\mathrm{CO_2}$ y agua, con el oxígeno como aceptor final de los electrones. Por cada glucosa se forman $10$ $\mathrm{NADH}$ ($2$ en la glucólisis, $2$ al pasar el ácido pirúvico a acetil-CoA y $6$ en las dos vueltas del ciclo de Krebs) y $2$ $\mathrm{FADH_2}$ (en el ciclo de Krebs).

3. A los $2$ ATP de la glucólisis se suman $2$ del ciclo de Krebs y los de la fosforilación oxidativa. Contando $3$ ATP por $\mathrm{NADH}$ y $2$ por $\mathrm{FADH_2}$ salen $38$; si los electrones de los $2$ $\mathrm{NADH}$ del citosol entran en la mitocondria por una lanzadera que los pasa al $\mathrm{FAD}$, se obtienen $2$ ATP menos, $36$.

   $2+2+10\cdot 3+2\cdot 2=38\ \text{ATP}$

4. Por tanto, la respiración rinde unas $18$ o $19$ veces más que la fermentación.

   $\frac{38}{2}=19$

5. Ojo: los cálculos más recientes, con unos $2{,}5$ ATP por $\mathrm{NADH}$ y $1{,}5$ por $\mathrm{FADH_2}$, dan unos $30$–$32$ ATP por glucosa; la diferencia con la fermentación sigue siendo enorme.

Planteamiento Hay que distinguir las dos fases del metabolismo.

1. El catabolismo es la fase en la que se degradan moléculas orgánicas a otras más sencillas; son reacciones de oxidación que liberan energía, que se guarda en forma de ATP.

2. La síntesis de moléculas orgánicas a partir de otras más sencillas (o de moléculas inorgánicas, en los autótrofos) es el anabolismo: son reacciones de reducción que consumen energía.

Planteamiento Hay dos formas de fabricar ATP en la respiración celular: la fosforilación a nivel de sustrato y la fosforilación oxidativa.

1. Por fosforilación a nivel de sustrato solo se obtienen $4$ ATP netos por glucosa: $2$ en la glucólisis y $2$ (en forma de GTP) en el ciclo de Krebs.

2. Todo lo demás sale de la fosforilación oxidativa: la ATP sintasa aprovecha el gradiente de protones que crea la cadena respiratoria. De los $36$–$38$ ATP por glucosa, entre $32$ y $34$ se forman así.

   $38-4=34$

Planteamiento Los autótrofos fabrican su materia orgánica a partir de materia inorgánica, pero la energía para hacerlo puede venir de dos fuentes.

1. Los fotoautótrofos (plantas, algas, cianobacterias) usan la energía de la luz: es la fotosíntesis.

2. Los quimioautótrofos, como las bacterias nitrificantes, usan la energía química que se libera al oxidar compuestos inorgánicos, como el amoniaco, los nitritos o el sulfuro de hidrógeno: es la quimiosíntesis.

Planteamiento Se comparan las coenzimas que transportan electrones en cada proceso.

1. En la respiración celular intervienen el $\mathrm{NAD^+}$, que se reduce a $\mathrm{NADH+H^+}$, y el $\mathrm{FAD}$, que se reduce a $\mathrm{FADH_2}$.

2. En la fotosíntesis interviene el $\mathrm{NADP^+}$, que se reduce a $\mathrm{NADPH+H^+}$ en la fase luminosa y se gasta en el ciclo de Calvin.

Planteamiento El esquema está dentro de una mitocondria y une el acetil-CoA, un ciclo que libera $\mathrm{CO_2}$, una cadena por la que pasan electrones y la síntesis de ATP.

1. Son las etapas mitocondriales de la oxidación completa de la materia orgánica (ácidos grasos y ácido pirúvico) con oxígeno.

Planteamiento Se identifica cada ruta por lo que entra y lo que sale de ella.

1. A: el acetil-CoA, que viene de los ácidos grasos (por la β-oxidación) y del ácido pirúvico, entra en un ciclo que libera $\mathrm{CO_2}$: es el ciclo de Krebs (o del ácido cítrico).

2. B: recibe los electrones ($\mathrm{e^-}$) y bombea protones ($\mathrm{H^+}$) a través de la membrana: es la cadena de transporte electrónico (cadena respiratoria), en la membrana mitocondrial interna.

3. C: aprovecha el regreso de los protones para formar ATP: es la fosforilación oxidativa, que hace la ATP sintasa.

Planteamiento Los números van por parejas: cada flecha curva convierte un compuesto en otro.

1. 3 y 4: el ciclo de Krebs reduce coenzimas, y la coenzima reducida entrega sus electrones ($\mathrm{e^-}$) a la cadena y queda oxidada. Por eso 3, la que sale del ciclo y cede los electrones, es el $\mathrm{NADH+H^+}$, y 4, la que queda y vuelve al ciclo, es el $\mathrm{NAD^+}$.

   $\mathrm{NADH+H^+}\rightarrow\mathrm{NAD^+}+2\,\mathrm{H^+}+2\,\mathrm{e^-}$

2. 1 y 2: al final de la cadena, los electrones se combinan con el oxígeno y con protones y se forma agua. 1 es el $\mathrm{O_2}$, el aceptor final de los electrones, y 2 es el $\mathrm{H_2O}$.

   $\frac{1}{2}\,\mathrm{O_2}+2\,\mathrm{H^+}+2\,\mathrm{e^-}\rightarrow\mathrm{H_2O}$

3. 5 y 6: en C, el paso de los protones por la ATP sintasa aporta la energía para fosforilar el ADP. 5 es el $\mathrm{ADP+P_i}$ y 6 es el ATP.

   $\mathrm{ADP}+\mathrm{P_i}\rightarrow\mathrm{ATP}+\mathrm{H_2O}$

Planteamiento Es el concepto general, que engloba los otros dos.

1. Es el conjunto de todas las reacciones químicas, catalizadas por enzimas, que tienen lugar en las células de un ser vivo. Comprende dos fases: el catabolismo y el anabolismo.

Planteamiento Es la fase constructiva del metabolismo.

1. Se sintetizan moléculas complejas a partir de otras más sencillas; son reacciones de reducción que consumen energía (ATP) y poder reductor. Ejemplos: la fotosíntesis o la síntesis de proteínas.

Planteamiento Es la fase degradativa del metabolismo.

1. Se degradan moléculas orgánicas complejas a otras más sencillas; son reacciones de oxidación que liberan energía, que se guarda en el ATP. Ejemplos: la glucólisis o la respiración celular.

Planteamiento Las dos son autótrofas, porque fabrican su materia orgánica a partir de $\mathrm{CO_2}$; se diferencian en la fuente de la energía que usan para hacerlo.

1. Fotoautótrofas (plantas, algas, cianobacterias): toman la energía de la luz, que captan sus pigmentos fotosintéticos (como la clorofila), y la transforman en energía química (ATP y $\mathrm{NADPH}$). Es la fotosíntesis.

2. Quimioautótrofas (bacterias quimiosintéticas, como las nitrificantes): toman la energía química que se libera al oxidar compuestos inorgánicos reducidos, como el amoniaco, los nitritos o el sulfuro de hidrógeno, y la usan para formar ATP. Es la quimiosíntesis.

Planteamiento La leche lleva proteínas, sobre todo caseína, dispersas en el agua. Su estructura, y con ella su solubilidad, depende del pH.

1. El zumo de limón es ácido (contiene ácido cítrico) y baja el pH de la leche.

2. Al bajar el pH cambian las cargas de los grupos ionizables de la caseína: se rompen los enlaces débiles que mantienen su estructura y la proteína se desnaturaliza.

3. Desnaturalizada, la caseína deja de estar dispersa en el agua: sus moléculas se agregan y precipitan. La leche se cuaja (la parte más densa) y se separa un líquido transparente, el suero.

Planteamiento Lactobacillus acidophilus es una bacteria láctica.

1. A $37$ °C las bacterias crecen y hacen la fermentación láctica: degradan la lactosa, el azúcar de la leche, y producen ácido láctico.

   $\mathrm{C_{12}H_{22}O_{11}}$${}+\mathrm{H_2O}$${}\rightarrow 4\,\mathrm{C_3H_6O_3}$

2. El ácido láctico baja el pH de la leche y, como en el vaso 1, la caseína se desnaturaliza y precipita, y se separa el suero. Es lo que ocurre al fabricar el yogur.

Planteamiento El vaso 3 es igual que el 2 salvo por el calentamiento previo: funciona como control y muestra que el cambio del vaso 2 lo causan las bacterias vivas.

1. A $90$ °C durante $5$ minutos las bacterias mueren, porque sus proteínas, entre ellas sus enzimas, se desnaturalizan.

2. Sin bacterias vivas no hay fermentación láctica: no se forma ácido láctico, el pH no baja y la caseína no se desnaturaliza, así que la leche no cambia.

Planteamiento Una célula animal tiene dos tipos de ribosomas: los del citoplasma, de $80\,\mathrm{S}$, y los de las mitocondrias, de tipo $70\,\mathrm{S}$.

1. Casi todas las proteínas de la célula se fabrican en los ribosomas $80\,\mathrm{S}$ del citosol y del retículo rugoso, que son distintos de los $70\,\mathrm{S}$ y no se ven afectados por el inhibidor.

2. Por eso las células siguen sintetizando proteínas en el citoplasma; solo dejan de fabricar las pocas proteínas que se sintetizan dentro de las mitocondrias.

3. A más largo plazo, si las mitocondrias dejan de funcionar (apartado b), habrá menos ATP, y la síntesis de proteínas, que gasta mucha energía, también se resentirá.

Planteamiento Las mitocondrias tienen su propio ADN y sus propios ribosomas, de tipo $70\,\mathrm{S}$ como los de las bacterias, por su origen endosimbiótico.

1. En los ribosomas mitocondriales se fabrican algunas proteínas de la cadena respiratoria y de la ATP sintasa, que están codificadas en el ADN mitocondrial.

2. Con el inhibidor, la mitocondria no puede fabricar esas proteínas: fallan la cadena respiratoria y la fosforilación oxidativa, y la respiración celular aerobia se detiene.

3. La célula solo podría obtener ATP de la glucólisis y la fermentación láctica, que rinden mucho menos.

Planteamiento Sin mitocondrias no pueden hacer el ciclo de Krebs ni la cadena respiratoria, que son mitocondriales.

1. Obtienen el ATP de la glucólisis, que ocurre en el citosol.

2. El ácido pirúvico se reduce a ácido láctico (fermentación láctica), y así se regenera el $\mathrm{NAD^+}$ que la glucólisis necesita para continuar.

   $\mathrm{C_6H_{12}O_6}\rightarrow 2\,\mathrm{C_3H_6O_3}$

Planteamiento La glucólisis y la fermentación láctica son procesos anaerobios.

1. No usan oxígeno en ninguna de sus reacciones, así que su velocidad no depende de que haya más o menos oxígeno.

2. Los glóbulos rojos transportan mucho oxígeno, unido a la hemoglobina, pero no lo consumen.

Planteamiento Se compara el ATP que se obtiene por molécula de glucosa.

1. La fermentación láctica solo da los $2$ ATP netos de la glucólisis por cada glucosa.

2. Las demás células, con mitocondrias, oxidan la glucosa por completo en la respiración celular y obtienen $36$ o $38$ ATP por glucosa (unos $30$–$32$ según los cálculos actuales): entre $15$ y $19$ veces más.

   $\frac{38}{2}=19$

Planteamiento La figura muestra una membrana con luz que llega a dos complejos, un transporte de electrones, la rotura del agua y la reducción del $\mathrm{NADP^+}$.

1. Es la parte de la fotosíntesis que necesita luz y ocurre en la membrana de los tilacoides del cloroplasto.

Planteamiento Se identifica cada número por su papel en el esquema.

1. 1: los rayos que llegan a los complejos son la luz, la energía luminosa (los fotones).

2. 2: los grandes complejos de la membrana que captan la luz y de los que salen electrones son los fotosistemas: el de la izquierda, junto a la rotura del agua, es el fotosistema II, y el de la derecha, que reduce el $\mathrm{NADP^+}$, el fotosistema I.

3. 3: las filas de moléculas por las que pasan los electrones de un fotosistema al siguiente y hasta el $\mathrm{NADP^+}$ forman la cadena transportadora de electrones.

4. 4: lo que se forma cuando el $\mathrm{NADP^+}$ recibe los electrones es el $\mathrm{NADPH}$.

   $\mathrm{NADP^+}+2\,\mathrm{e^-}+\mathrm{H^+}\rightarrow\mathrm{NADPH}$

Planteamiento A sale de la rotura del agua (fotólisis), junto al fotosistema II.

1. El agua cede electrones al fotosistema II y se descompone en protones, electrones y oxígeno, que se desprende.

   $\mathrm{H_2O}\rightarrow\frac{1}{2}\,\mathrm{O_2}+2\,\mathrm{H^+}+2\,\mathrm{e^-}$

Planteamiento La luz que llega a los fotosistemas la captan sus pigmentos.

1. La energía de la luz excita los electrones de la clorofila del centro de reacción, que salen hacia la cadena de transporte.

2. Con ese flujo de electrones se forma ATP (fotofosforilación) y se reduce el $\mathrm{NADP^+}$ a $\mathrm{NADPH}$: la energía luminosa queda guardada como energía química.

Planteamiento La glucólisis es la primera etapa de la degradación de la glucosa, común a la respiración celular y a las fermentaciones.

1. Es una secuencia de diez reacciones enzimáticas que ocurre en el citosol y no necesita oxígeno.

2. Convierte una molécula de glucosa, de $6$ carbonos, en dos moléculas de ácido pirúvico (piruvato), de $3$ carbonos cada una.

   $\text{glucosa}\rightarrow 2\ \text{ácido pirúvico}$

3. En la primera fase gasta $2$ ATP y en la segunda forma $4$ ATP y $2$ NADH: el balance neto es de $2$ ATP y $2$ NADH por cada glucosa.

   $4\ \text{ATP}-2\ \text{ATP}=2\ \text{ATP}$

Planteamiento Una fermentación es una vía catabólica anaerobia que sigue a la glucólisis.

1. Es una degradación incompleta de la glucosa (u otra molécula orgánica) en ausencia de oxígeno.

2. El aceptor final de los electrones del NADH es una molécula orgánica, no el oxígeno: por ejemplo, el ácido pirúvico se reduce a ácido láctico (fermentación láctica) o el acetaldehído, a etanol (fermentación alcohólica). Así se regenera el $\mathrm{NAD^+}$ que necesita la glucólisis.

3. El ATP se obtiene solo en la glucólisis, por fosforilación a nivel de sustrato ($2$ ATP por glucosa), y los productos finales son moléculas orgánicas que aún contienen mucha energía.

Planteamiento Fosforilar el ADP es unirle un grupo fosfato para formar ATP. Las dos modalidades principales se distinguen por la fuente de la energía: la fosforilación oxidativa y la fotofosforilación.

1. Fosforilación oxidativa: en la membrana interna de la mitocondria, los electrones del NADH y del $\mathrm{FADH_2}$ recorren la cadena de transporte electrónico hasta el $\mathrm{O_2}$, que se reduce a agua. Con la energía de ese flujo se bombean protones al espacio intermembrana, y el gradiente de protones hace funcionar la ATP sintasa, que forma ATP (hipótesis quimiosmótica).

   $\mathrm{ADP}+\mathrm{P_i}\rightarrow\mathrm{ATP}+\mathrm{H_2O}$

2. Fotofosforilación: en la membrana de los tilacoides del cloroplasto, la luz excita los fotosistemas y los electrones (que proceden del agua) pasan por una cadena de transportadores hasta el $\mathrm{NADP^+}$ (en la fotofosforilación acíclica). Ese flujo crea un gradiente de protones hacia el interior del tilacoide, que la ATP sintasa aprovecha para formar ATP. Depende de la luz.

3. También hay fosforilación a nivel de sustrato: una enzima pasa directamente un grupo fosfato de un compuesto rico en energía al ADP, sin gradiente de protones, como ocurre en la glucólisis y en el ciclo de Krebs.

Planteamiento La envoltura nuclear (un núcleo verdadero) es lo que distingue una célula eucariota de una procariota.

1. En la columna «Envoltura nuclear» los tres microorganismos tienen «Sí».

2. Por tanto, los tres tienen organización celular eucariota; ninguno es una bacteria, que sería procariota.

Planteamiento Los microorganismos eucariotas unicelulares son los hongos unicelulares (levaduras), las algas unicelulares y los protozoos. Se distinguen por si tienen pared celular y por si hacen la fotosíntesis.

1. B no crece en oscuridad, desprende $\mathrm{O_2}$ con luz (hace la fotosíntesis) y tiene pared celular: es un alga unicelular.

2. C crece en oscuridad (no depende de la luz), no desprende $\mathrm{O_2}$ (no hace la fotosíntesis) y no tiene pared celular: es un protozoo, heterótrofo y sin pared.

3. A crece en oscuridad, no hace la fotosíntesis, tiene pared celular y puede crecer sin $\mathrm{O_2}$ (es anaerobio facultativo): es una levadura, un hongo unicelular con pared de quitina.

Planteamiento Las levaduras, sin oxígeno y con glucosa, hacen la fermentación alcohólica.

1. La glucosa se degrada por la glucólisis a ácido pirúvico, que se transforma en etanol y dióxido de carbono; así se regenera el $\mathrm{NAD^+}$ y la levadura obtiene $2$ ATP por cada glucosa.

   $\mathrm{C_6H_{12}O_6}$${}\rightarrow 2\,\mathrm{C_2H_5OH}+2\,\mathrm{CO_2}$

2. Al medio de cultivo desprende dióxido de carbono (un gas) y etanol.

Planteamiento Se completa la tabla con el grupo de cada microorganismo y lo que se fabrica con él.

1. 1: Saccharomyces es la levadura con la que se fabrican el pan, la cerveza y el vino.

2. 2: Streptococcus y Lactobacillus son bacterias (bacterias lácticas).

3. 3: Penicillium es un moho, un hongo microscópico pluricelular formado por filamentos.

4. 4: de Penicillium se obtiene el antibiótico penicilina.

Planteamiento Saccharomyces realiza la fermentación alcohólica en ausencia de oxígeno.

1. Proceso: la fermentación alcohólica.

2. Sustrato inicial: azúcares, como la glucosa (en el pan, procedentes de la harina; en el vino, de la uva).

3. Productos finales: etanol y dióxido de carbono.

   $\mathrm{C_6H_{12}O_6}$${}\rightarrow 2\,\mathrm{C_2H_5OH}+2\,\mathrm{CO_2}$

4. En el pan, el $\mathrm{CO_2}$ hace subir la masa y el etanol se evapora al hornearla; en el vino y la cerveza, lo que se busca es el etanol.

Planteamiento En la tabla hay hongos (una levadura y un moho) y bacterias; faltan otros grupos de microorganismos.

1. Las algas microscópicas, como las diatomeas, que tienen organización celular eucariota.

2. Los protozoos, como el paramecio o la ameba, que también tienen organización celular eucariota.

Planteamiento Es el agua que se forma dentro del organismo, en las reacciones de su metabolismo.

1. Se llama agua metabólica (o agua endógena), porque se produce en el catabolismo de los nutrientes, sobre todo en la respiración celular.

Planteamiento En la respiración celular aerobia, los nutrientes orgánicos se oxidan hasta $\mathrm{CO_2}$ y agua.

1. Los glúcidos, los lípidos y las proteínas se degradan (glucólisis, β-oxidación, ciclo de Krebs) y sus electrones, junto con protones, llegan a la cadena respiratoria de la mitocondria.

2. Al final de la cadena, el $\mathrm{O_2}$ acepta esos electrones y protones, y se forma agua:

   $\mathrm{O_2}+4\,\mathrm{H^+}+4\,\mathrm{e^-}\rightarrow 2\,\mathrm{H_2O}$

3. Por ejemplo, la oxidación completa de una molécula de glucosa produce $6$ moléculas de agua:

   $\mathrm{C_6H_{12}O_6}+6\,\mathrm{O_2}$${}\rightarrow 6\,\mathrm{CO_2}+6\,\mathrm{H_2O}$

4. Las grasas dan más agua, porque tienen mucho hidrógeno: una molécula de ácido palmítico produce $16$ moléculas de agua:

   $\mathrm{C_{16}H_{32}O_2}$${}+23\,\mathrm{O_2}$${}\rightarrow 16\,\mathrm{CO_2}+16\,\mathrm{H_2O}$

5. En masa, con las masas molares de la glucosa ($180$ g/mol), del ácido palmítico ($256$ g/mol) y del agua ($18$ g/mol): $180$ g de glucosa dan $6\cdot 18=108$ g de agua, unos $0{,}6$ g por gramo, y $256$ g de ácido palmítico dan $16\cdot 18=288$ g, algo más de $1{,}1$ g por gramo.

   $\frac{108}{180}=0{,}6$$\frac{288}{256}\approx 1{,}1$

6. Así, oxidando los nutrientes de lo que come, la rata canguro obtiene el agua que necesita para mantener sus líquidos corporales.